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全民超神周免双子座星皇墨斯利全面解析( 五 )

生活百科被子植物


3．单元论（Monophyletic Theory） 现代多数植物学家主张被子植物单元起源 ， 主要依据是被子植物具有许多独特和高度特化的特征 ， 如雄蕊都有四个孢子囊和特有的药室内层 。孢子叶（心皮）和柱头的存在 ， 雌雄蕊在花轴上排列的位置固定不变；双受精现象和三倍体的胚乳；花粉萌发 ， 花粉管通过脱化的助细胞进入胚囊的微妙的超微过程以及筛管和伴胞的存在 ， 为此 ， 被子植物只能来源于一个共同的祖先 。另外从统计学上也证实 ， 所有这些特征共同发生的机率不可能多于一次 。
哈钦森（Hutchinson．J）、塔赫他间和克郎奎斯特等人是单元论的主要代表 ， 他们认为现代被子物来自一个前被子植物（Proangiospermue） ， 而多心皮类（Polycarpicae） ， 特别是其中本兰目比较接近前被子植物 ， 有可能就是它们的直接后裔 。被子植物如确系单元起源 ， 那么 ， 它究竟发生于哪一类植物呢？推测很多 ， 至今并无定论 。其中包括有：藻类、蕨类、松杉目、买麻藤目、本内苏铁目、种子蕨和舌羊齿等 。目前比较流行的是本内苏铁和种子蕨这二种假说 。
塔赫他间和克郎奎斯特从研究现代被子植物的原始类型或活化石中 ， 提出被子植物的祖先类群可能是一群古老的裸子植物 ， 在这个祖先类群的早材中 ， 必须具有梯状纹孔的管胞；具两性、螺旋状排列的孢子叶球 ， 大孢子叶（心皮）和小孢子叶为叶状的特征；胚珠多数 ， 具分离的小孢子囊 。并主张木兰目为现代被子植物的原始类型 。这一观点得到了多伊尔、马勒和佩克托瓦(Pacltova)对孢粉研究的支持 。最近 ， 佩特-史密斯（Bate-Smith）和拟桃叶珊瑚甙等有机化合物在现代被子植物中的分布 ， 也支持木兰目为被子植物原始类群的观点 。
那么 ， 木兰目又是从哪一群原始的被子植物起源的呢？莱米斯尔（Lemesle）主张起源于本内苏铁 。认为本内苏铁的孢子叶球常两性 ， 稀单性 ， 和木兰、鹅掌揪的花相似,种子无胚乳两个肉质的子叶；次生木质部的构造等亦相似 。提出被子植物起源于本内苏铁 。有人甚至把本内苏铁称为前被子植物 。近年来 ， 主张本内苏铁为被子植物直接祖先的渐趋减少 。塔赫他间认为 ， 本内苏铁的抱子叶球和木兰的花的相似是表面的 ， 因为木兰属的小孢子叶象其他原始被子植物的小孢子叶一样 ， 分离、螺旋状排列 ， 而本内苏铁的小孢子叶为轮状排列 ， 且在近基部合生 ， 小孢子囊合生成聚合囊；其次 ， 本内苏铁目的大孢子叶退化为一个小轴 ， 顶生一个直生胚珠 ， 并且在这种轴状大孢子叶之间还存在有种子间鳞 ， 因此 ， 要想象这种简化的大孢子叶转化为被子植物的心皮是很困难的 。另外 ， 本内苏铁类以珠孔管来接受小孢子 ， 而被子植物通过柱头进行授粉 ， 所有这些都表明被子植物起源于本内苏铁的可能性较小 。塔赫他间认为被子植物同本内苏铁目有一个共同的祖先 ， 有可能从一群最原始的种子蕨起源 。
那么 ， 究竟哪一类种子蕨是被子植物的祖先呢？有些学者曾把中生代种子蕨的高等代表开通尼亚目植物作为原始被子植物看待 ， 这类植物具有类似被子植物的“果实” ， 但从开通尼亚目为单性花、花粉囊联合等形态特征来看 ， 它和被子植物还有相当大的差别 ， 为此 ， 它也不可能是被子植物的祖先 ， 而是被子植物远的一个亲族而已 。
至于被子植物怎样从种子蕨演化来的呢？这方面也有不同的假说 ， 其中比较引人注意的是幼态成熟 。阿尔伯（Arber）、塔赫他间、Asama等人 ， 把动物界系统发生的幼态成熟说 ， 应用于解释植物界的系统发生 ， 就是说植物在系统发育过程中 ， 植物个体发育的幼年阶段 ， 可以突变为具有成年期成熟形体 ， 而成年期的植物体 ， 也可具有幼年期的构造 。依此说法 ， 被子植物的具有孢子叶的幼年期短枝（生殖枝）生长受到强烈的抑制和极度缩短 ， 而变为孢子叶球 ， 然后再进而突变成为原始被子植物的花；这种花也不停地经受幼态成熟的突变 ， 使幼苗阶段的花轴（花托）和花器官（花被、雄蕊、雌蕊）更紧密地靠拢 ， 最后就可以演变成为进化的被子植物的花 。按照幼态成熟学说 ， 被子植物的雌配子体 ， 来源于种子蕨的雌配子体的游离核阶段突变而成的新型雌配子体 。依此类推 ， 被子植物的心皮是原始裸子植物大孢子叶的幼态成熟 ， 掌状叶脉则是羽状叶脉的幼态成熟 ， 单子叶植物的子叶是双子叶植物的子叶幼态成熟等等 。但是 ， 这一系列的突变不可能是齐头并进和同时发生的 ， 而可能是发生在各个不同的地质时期的各种不同植物、同种植物的不同个体 ， 或各种不同的器官上 ， 并且在各种不同的自然条件影响之下 ， 才能产生形形式式的突变 。凡有利于植物生长和发育的性状就出现、发展 ， 不利的就受到抑制和退化 ， 这就是植物系统演化的途径 ， 这也可能就是由某类较原始的种子蕨的幼态个体 ， 经过多次幼态成熟和多方面的突变、演化 ， 最后繁衍成为最早的原始类群；被子植物的大致过程 ， 亦可能是现代被子植物形体、结构多样化的基本原因 。

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